Кошмар дженкина

Формальное выражение

Var⁡(zo)=Var⁡(zm+zf)2=12Var⁡(zparents),{\displaystyle \operatorname {Var} (z_{\text{o}})=\operatorname {Var} [(z_{\text{m}}+z_{\text{f}})/2]={\frac {1}{2}}\operatorname {Var} (z_{\text{parents}}),}

где z — целое число, условно обозначающее наследственную «ценность» особи/признака (англ. phenotypic value of an individual): z_m — матери, z_f — отца, z_o — потомка; чем больше число, тем полезнее признак. Var(z) — степень изменчивости признака.

В биологии XIX века полагалось, что наследственный материал отца количественно смешивается с наследственным материалом матери, порождая потомка (теория слитной наследственности, blending inheritance). Иными словами, наследственность потомка представлялась как «среднее арифметическое» наследственного материала отца и матери. Например, растение с красным цветком и растение с белым рождают растение с розовым цветком; у высокого отца и низкорослой матери рождается ребёнок среднего роста и т. д. Расчёты Дженкина показывают, что если допускать теорию слитной наследственности, то видообразование, описанное Дарвином, не может происходить, так как случайно появившийся «полезный» наследственный материал с каждым поколением будет элиминирован разбавлением в неизменённом наследственном материале.

О работе Грегора Менделя (1866), согласно которой признаки передаются по наследству каждый отдельными корпускулами, ни Дарвин, ни Дженкин не знали. Российский писатель и палеонтолог Кирилл Еськов, однако, считает по-другому: «…Исчерпывающее решение парадокса, сформулированного Дженкинсом (так в тексте), Дарвин держал в руках в самом буквальном смысле слова. Решение это, заключающееся в дискретности наследственного кода, было чёрным по белому прописано в книге основоположника генетики Менделя, которую Дарвин читал (об этом достоверно известно) — но совершенно не оценил…». Но следует помнить, что главный научный труд Менделя «Versuche über Pflanzenhybriden» не «книга», как полагает Еськов (Мендель не был автором книг), а сравнительно небольшая статья.

Возражения Альфреда Беннетта

В 1870 году в журнале «Nature» была опубликована статья первого помощника редактора журнала, ботаника
Альфреда Уильяма Беннетта под названием «Теория естественного отбора с математической точки зрения», где высказывались соображения, сходные с идеями Дженкина. Суть их сводилась к следующему. Допустим, для получения полезного признака требуется 10 поколений, причём в каждом признак может изменяться 20 способами. В таком случае для обнаружения полезного признака требуется перебрать 2010 особей. Пусть численность особей в популяции не превышает 106. В этом случае для образования нового признака понадобится 1013 особей, или 107 поколений. Следовательно, естественный подбор не может быть эффективным как фактор образования новых видов.

Возражения Дженкина основывались на непрерывной теории наследственности. Открытие дискретности наследственного материала позволило преодолеть «кошмар Дженкина». Генетика показала, что ген признака может не подвергаться естественному отбору, находясь в рецессивном состоянии, однако и здесь появились новые проблемы, раскрытые биологом Холдейном (см. дилемма Холдейна). Хотя новый полезный признак и не пропадает бесследно в генофонде популяции, его распространение в ней может быть процессом очень длительным, причём успех вовсе не гарантирован.

По мнению Ф. Г. Добржанского, С. С. Четвериков был первым, кто опроверг доводы Дженкина.

Основа эволюции – точечные мутации

Основной вывод Четверикова был прост и универсален. В полном согласии с первоначальными взглядами Дарвина Четвериков утверждал: материал для естественного отбора поставляют точечные мутации, случайно возникающие у отдельных организмов, — изменения на небольших отрезках хромосом, сохраняющих в себе запись наследственных программ. Последствия такого изменения могут быть огромными, однако само изменение захватывает лишь крошечный участок — точку наследственной программы.

Но сказать — одно, а доказать — другое. Поэтому Четвериков принялся за расчеты. Он взял исходную цифру (частоту возникновения мутаций в естественных условиях), внес в формулу, которая учитывала, сколько организмов может входить в состав одного вида, скорость их размножения и т. д. Получившийся ответ гласил: чтобы единично возникшая точечная мутация распространилась в живой природе, надо столько-то поколений. Но это расчеты. А что на самом деле? Четвериков использовал данные, уже известные ученым, и сравнил эти реальные цифры с полученными в расчетах. Цифры сошлись!

Итак, первый вывод. Если новая точечная мутация хотя бы незначительно увеличивает шансы организма в борьбе за жизнь — она не пропадет. Она будет непременно подхвачена отбором.

Из теории следовало — мутационный процесс идет постоянно. Когда бы ни изучать живые существа — животные или растения, насекомые или микробы, — всегда можно встретить тьму изменений, надо только просмотреть много организмов: ведь мутации возникают редко, и нужно не пропустить их.

Так рождается схема опыта. В предгорья Кавказа выезжает экспедиция учеников Четверикова. Они ловят мух-дрозофил и с большой коллекцией возвращаются. Теперь предстоит самое трудное — рассортировать мух, проверить их наследственность, изучить потомство от каждой мушки, подсчитать встречающиеся аномалии: изменения цвета глаз, формы крыльев или ножек, утрату щетинок. Словом — уловить редкие наследственные изменения и оценить их частоту.

Рассказывая об этой работе Четверикова, академик Н. К. Кольцов вспоминал: «Всего это исследование охватило более 200 000 особей и велось восемью научными сотрудниками. Идея, положенная в основу исследования, блестяще подтвердилась: вывод их наглядно показывает, что мутации в природе возникают так же часто, как в лаборатории, и могут… давать и в природе начало новым разновидностям и видам».

Чтобы устранить последние недомолвки, Четвериков снова привлекает математику. Он изучает числовые показатели «полезности» наследственных изменений, и опять получает точные ответы: какое же минимальное преимущество мутации еще может быть замечено отбором.

Теоретическая база под процессы эволюции была подведена. Кошмар Дженкина рассеялся.

Эволюция и молекулы

Пожелтела бумага журналов, в которых были напечатаны отчеты лаборатории Четверикова. Ушла вперед наука. Но, видимо, никогда не иссякнет интерес к эволюции. Так же пытливо будут вглядываться ученые в прошлое земли, в ее настоящее и будущее. Основной принцип был Дарвиным и Четвериковым найден. Но и современным ученым нашлось что сказать. Четвериков утверждал: главный поставщик эволюционных преобразований — точечные мутации. Если эволюция — это лестница, то ее ступеньки — точечные мутации.

Однако от того, как Четвериков понимал мутации, до сегодняшнего представления о наследственности и ее изменчивости — словно от первой лупы до ультрасовременного электронного микроскопа.

Когда умами ученых овладели молекулы, прежние закономерности надо было перевести на язык атомов и их группировок. «За традиционными законами «зубов и когтей» мы ищем теперь их молекулярные эквиваленты»,— говорит американский биохимик Дж. Уолд. И на этом пути в молекулярные дебри эволюции встречаются не менее захватывающие проблемы, а следопытов ожидают не менее волнующие открытия. Первое, что надо твердо усвоить, отправляясь в путешествие по молекулярной эволюции, — принцип естественного отбора. Мы говорили: появится маленькое наследственное изменение, облегчающее организму его борьбу за место под солнцем, и это изменение не пропадет бесследно. Задумаемся еще раз над этим.

Хотя само изменение происходит в наследственных структурах (в ДНК), результат его будет замечен в перемене признака. Полезное изменение — это полезное изменение какого-то признака организма. И в борьбу включается именно признак. Уолд образно характеризует эту ситуацию: «ДНК подобна продавцу, который выкладывает свои изделия и живет хорошо не в зависимости от того, кто он есть, а от того, что он может предложить. Если его изделия удовлетворяют запросы лучше, чем изделия его конкурентов, он преуспевает. В противоположном случае он терпит нужду».

Но любой признак — производное всевозможных молекул: ферментных, строительных, транспортных белков, углеводов, разных азотистых соединений, словом, всего того строительного материала, который составляет органы живых существ. Поэтому удачная конструкция органа, более современная его архитектура — это, прежде всего, удачная архитектура молекул, служащих кирпичами. Коль так, то искать эволюционные преобразования надо не на поверхности органов, не на фасаде здания, а внутри его. Этот принцип и лег в основу эволюционной биохимии, родившейся в наши дни.

Продолжение следует.

История

В июне 1867 года в журнале «North British Review» вышла в свет статья Дженкина под названием «Происхождение видов», где критиковалась идея естественного отбора как движущей силы эволюции. Главный пункт возражения Дженкина — поглощающее влияние свободного скрещивания. Чтобы понять его суть, предположим, что в популяции появилась особь с более удачным признаком, чем у существующих особей. Но скрещиваться она вынуждена будет только с особями с «нормальными» признаками. Поэтому через несколько поколений удачное новоприобретение неизбежно будет поглощено «болотом» обычных признаков.

По Дженкину, полезный признак мог сохраниться только в случае его возникновения сразу у большого числа особей и в короткий промежуток времени (в одном поколении). Но тогда идея неопределённой и случайной изменчивости теряет смысл, и в силу вступают односторонние и закономерные изменения. Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, не уменьшаются при скрещивании, а передаются в полном объёме (нивелирующий эффект скрещивания просто не существует), либо не передаются вовсе, это определяется при скрещивании. Цвет кожи в данном случае — плохой пример, так как является сложным набором множества мутаций. Но ему это помешала понять идеологическая необъективность в оценке человеческих рас (которая была в 19 веке нормой) — в действительности на территории, где обитает племя чернокожих аборигенов, именно их признаки являются лучшими для выживания, тогда как белый человек будет носителем неблагоприятных для местности признаков, в частности будет страдать от солнечных ожогов, а также маловероятно, что он сможет выжить в чуждой культурной среде.

Ознакомившись с возражениями Дженкина, Дарвин счёл, что их правильность «едва ли может быть подвергнута сомнению» и называл их «кошмаром Дженкина». В письме своему другу ботанику Джозефу Хукеру от 7 августа 1869 года Дарвин писал о статье Дженкина: «Знаете, я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи».

В шестом издании «Происхождения видов» Дарвин был вынужден пойти на целый ряд принципиальных изменений проламаркистского характера: увеличение роли определённой изменчивости, признание появления её сразу у большого числа особей, признание большого значения наследования приобретённых признаков и т. д.